不利環境對玉米果穗建成和產量影響！

玉米雌穗發育橫跨營養生長和生殖生長2個時期，包括4個階段，不同階段對外界環境響應機制不同，具體如下：

• 玉米V7階段：腋部生長錐開始分化，形成小穗原基，不利環境影響穗行數；

• 營養生長后期至抽雄吐絲期：生長錐繼續伸長生長，同時，出現并列的無柄小穗，并進一步發育出小花和胚囊，不利環境影響穗長和行粒數；

• 開花授粉期：花絲接收花粉粒，并經花粉管與胚珠結合，不利環境影響授粉率，導致敗育和降低穗粒數；

• 灌漿期：授粉后，幼胚形成，不利環境會影響水養分轉運，早期引起籽粒退化，形成癟粒；進入R3-R5期，灌漿受限，降低單粒重。

在玉米的V5-V8階段，雌穗原基開始分化，此時，不利生長因素會降低果穗的穗行數，導致減產。玉米V9期的果穗形態可見下圖1。

圖1. 葉腋生長錐伸長和小穗原基出現

葉腋處生長錐不斷伸長，小穗原基從穗基部開始出現，并逐漸向穗頂端分化，每一個小穗原基又進一步分化形成并列的2個無柄小穗，每一個小穗進一步分化出2個小花，其中1個小花發育為結實小花，另1個不孕退化。因為成對的小穗發育出成對的小花，小花中的胚囊組織又在授粉后發育成種子，所以，通常玉米果穗的穗行數都是偶數值。

此外，果穗所著生的莖節位，主要由品種的熟期決定。熟期短的品種，穗位所在節間偏下；熟期大的品種，穗位節更高。一般，相對熟期103-118天的品種，穗位在第13-14莖節處，例如：上圖中的玉米品種，相對熟期是103天，主果穗一般著生在14莖節處。

另，雌穗的發育和穗位節也存在關聯，主果穗穗位節=雌穗發育時的葉齡+7，即，主果穗生長在玉米的第14莖節處，則該品種在V7階段，雌穗開始發育。

穗基部的小穗原基最先開始分化，這時如水肥條件適宜，小穗原基可向生長錐頂部不斷分化，整個過程可橫跨玉米4個葉齡。

圖2. 小穗原基消失和成對無柄小穗出現

進入V12期，雌穗發育可見上圖2，此時，小穗原基消失，成對排列的無柄小穗從穗基部一直延伸到頂端。這一時期，雖然穗行數已定，但雌穗繼續伸長生長，是獲得大穗的關鍵時期。后期收獲時，如發現穗行數正常但果穗短小，說明在玉米V12期，遭遇異常生長條件。

此外，玉米在V7-V10階段，對除草劑敏感，某些磺酰脲類除草劑，如煙嘧磺隆，是細胞分裂的抑制劑，抑制小穗原基分化和成對無柄小穗形成，導致果穗的穗行數減半（圖3）。

圖3. 小穗分化期除草劑對玉米穗行數的影響

玉米從V12期開始，雖然穗行數已確定，但果穗繼續伸長生長，確定了行粒數上限值。

從生長錐原基分化到開花授粉前，果穗建成可分成2個階段：第一階段：屬生長錐早期發育，形成小穗原基并分化出成對無柄小穗，進而發育成小花和胚囊，上文已述；第二階段：胚囊進一步發育，發育出子房和待受精的胚珠。其中，穗基部最早發育出成熟胚珠，并向穗頂端延伸，這一過程從小穗原基分化就已啟動，一直持續到開花授粉前。此外，在胚珠發育的同時，子房頂部開始出現花絲突起，這一階段，果穗對養分、能量和水的需求進一步增強。

在小花發育階段，靠近穗基部的胚珠，一方面發育較早；同時，因靠近穗柄，利于吸收營養。因此，即使面對持續的不利環境條件，果穗中下部的小花依然能夠獲得養分供給，但是，植株會犧牲果穗上部小花，導致敗育和出現禿尖。如果環境壓力劇烈，但時間較短，也會導致小花敗育，果穗缺粒，但沒有一定規律，缺粒部位比較隨機。

在亞熱帶氣候區，1個品種，3個播期，同一時間分別低溫（>10 °C）處理48小時（圖4）。結果表明：播期最早的小區，在低溫處理時，處于籽粒建成敏感期的尾聲，低溫導致穗頂端出現部分缺粒；在第二個播期，玉米生長正處于小花分化的中期，缺粒主要發生在果穗中部；第三個播期處理小區，剛進入小花發育階段，穗基部最早分化的小花敗育，導致基部缺粒。

圖4. 玉米不同發育階段低溫處理對籽粒建成的影響

此外，在生長錐伸長生長的過程中，如遭遇低溫冷害或嚴重的干旱，會抑制頂端原基分化，導致玉米果穗短小（圖5）。

圖5. 果穗短小畸形

同時，授粉前施用殺菌劑或殺蟲劑還會抑制胚珠中的卵細胞形成，導致“滯育穗”的出現（圖6），即：不能完成受精，不能發育出飽滿籽粒。

圖6. V14期葉片噴施殺菌劑引起“滯育穗”

玉米禿尖可分2種情況：其一，果穗中上部小花未能發育，導致伸長的果穗無成熟胚珠，子房頂端也不能發育出花絲突起，導致敗育禿尖。這時，花絲較少（圖7-下）；其二，子房內發育出了成熟的卵子和極核，但因異常環境誘導，導致中上部的花絲發育異常，堆積在苞葉內，不能定向伸長，從穗頂部伸出，最終未能接收花粉，出現禿尖。這時，果穗上附著大量花絲（圖7-上）。

圖7. 果穗突尖（上&下）

授粉階段如遭遇異常環境，會影響授粉效率，降低結實率，例如，雙斑螢葉甲等害蟲，成蟲會在玉米吐絲期，咬斷花絲，影響授粉。

授粉包括2個過程：第一，花粉落到花絲的柱頭上；第二，花絲形成花粉管，花粉中的精子通過花粉管與胚珠內的卵子和極核結合。通常，玉米雄穗上的花藥，在晌午開始大量散粉，要維持正常授粉率，每天單位平方厘米的面積內至少需要100粒花粉。剛散出的花粉水分含量在80%左右，當水分降低到40%時，花粉失活。在田間，如發生40 °C以上高溫或嚴重的干旱，花粉很可能在散粉后的幾分鐘內就會失活。

如果土壤水充足，玉米根系能夠快速汲取水分，維持花粉的水分含量，散粉后，花粉粒活力更久，能夠完成授粉過程；如果發生水匱乏，同時溫度又較高，往往不能形成成熟花粉，或者花粉在散粉前就已失活。

成功授粉的第二階段是形成花粉管，花粉中的精子經過花粉管到達子房，完成受精，這期間，需要植株提供充足的營養和水分，促進花粉管的發育。另外，花粉并不直接接觸花絲，而是吸附在花絲表面的茸毛上，一般，花絲頂部的茸毛活性最強，易完成融合過程。

圖8. 花絲茸毛吸附并融合花粉粒

在花粉粒落到花絲茸毛上幾分鐘后，就會誘導花絲產生花粉管，因為花絲的維管束組織中富含水和養分，利于花粉管發育和精子移動，所以，花粉管一般是緊貼著花絲的維管束發育形成。

圖9. 花粉管緊貼著花絲的維管束組織伸長

根據水肥和氣候條件不同，花粉管從柱頭延伸到子房需要幾小時到一天不等。干旱會延緩花粉管伸長，降低成功受精率。

研究認為，玉米85%的產量是由畝粒數貢獻的，15%是由粒重貢獻。而授粉階段的水肥供應和大田天氣狀況，直接影響結實率，即有效粒數，因此，這一時期是產量形成最敏感的階段。

圖10. 不同時期授粉對玉米產量的影響

在花絲發育、花粉管伸長和為融合的精細胞提供水養分的階段，都需要充足的土壤水供應，此時，干旱會引起果穗部分敗育，出現突尖或“拉鏈穗”（圖12）。敗育的胚珠會隨著果穗進一步發育逐漸退化、消失。

完成授粉后，進入籽粒灌漿階段，從成功授粉到生理成熟，又需要經過2個階段、近8周的時間：

• 第一階段：在授粉后的前三周里，以胚組織分化為主，形成完整的胚結構；

• 第二階段：在接下來的5周里，主要進行淀粉的積累，形成飽滿籽粒。

這期間，每一個籽粒都與穗軸相連，通過穗軸完成水分和養分的轉運（圖11），籽粒之間是競爭關系，只有獲得了充足的水養分供給，才能最終發育成飽滿籽粒。一般，穗基部籽粒發育較早，靠近穗柄，更易獲得營養供給。

圖11. 籽粒灌漿期通過穗軸汲取養分和水

這時，發生干旱和缺肥，果穗頂部的籽粒首先停止灌漿，如條件繼續惡化，水養分供給繼續向穗基部收縮，直到實現“源“和”庫”的均衡，有限的資源優先供給穗基部籽粒（圖12）。

圖12.籽粒退化形成突尖或拉鏈穗

在果穗發育的過程中，不同時期遭遇環境壓力，對果穗大小、穗行數和粒重的影響不同。了解果穗的建成機制后，農民就可以更好的把握玉米產量建成的敏感階段，進行田間診斷，并采取對應的農藝管理措施，避免或減少產量損失。

一般 ，可根據畸形穗的特點判斷具體的發生時段，例如：如果果穗發生缺粒，說明是開花授粉期或更早的時間，不利因素引起小花敗育導致的；如果部分籽粒退化或只有一層果皮，說明環境壓力主要發生在灌漿初期，“源”供給受限；如果頂部籽粒未退化，但籽粒干癟，粒重低，說明是在灌漿后期，玉米生長遭遇不利環境。